温度因子的生态作用

本节导读

温度影响酶的活性和生化反应的速率，决定生物能不能生长发育，也在很大程度上决定了生物的分布。这一节在试卷里的分量不轻：选择题和填空题爱考温度三基点、有效积温的公式和计算，以及贝格曼规律、阿伦规律的区分；简答题常考「简述有效积温法则及其应用」「简述极端温度对生物的影响」。

学完这一节，你应该能写出有效积温的公式并会做简单计算，区分冷害、冻害和热害，说清贝格曼规律、阿伦规律和约丹规律各讲什么。

温度的生态作用

温度三基点

每种生物的生长发育都有最低温度、最适温度和最高温度三个界限，合称温度三基点：

基点	含义
最低温度	低于它，生长发育停止
最适温度	生长发育最快、最健壮
最高温度	高于它，生长发育停止，甚至受到伤害或死亡

三基点因生物而异：热带作物的三基点普遍偏高，温带作物偏低；同一种生物，不同的器官、不同的发育阶段，三基点也不一样。还要注意，最适温度是生长发育最快的温度，并不一定是产量最高的温度。

有效积温法则

生物完成某一发育阶段，需要从环境中获得一定的总热量，这个总热量是一个常数，叫有效积温。只有高于发育起点温度（生物学零度）的那部分温度才算有效。公式是：

K = N × (T − C)

其中 K 是有效积温，单位是日度；N 是发育历期，也就是需要的天数；T 是发育期间的平均温度；C 是发育起点温度。变形后可以求天数：N = K ÷ (T − C)；也可以求起点温度：C = T − K ÷ N。

举个计算的例子：某害虫的发育起点温度是 10℃，完成一个世代需要有效积温 400 日度。平均温度为 20℃ 时，需要 400 ÷ (20 − 10) = 40 天；平均温度升到 30℃ 时，只需要 400 ÷ (30 − 10) = 20 天。

这个法则的用处有三个：预测害虫或作物的发育期，安排防治和农事；根据当地的积温选择合适的作物和品种，指导引种；估算一个地区害虫一年能发生几代。使用时要注意，它假定在适温范围内发育速率与温度成正比，温度过高过低就不适用了。

节律性变温

自然界的温度有规律地变化，有昼夜变温和季节变温。昼夜温差较大，对多数植物是有利的：白天温度高，光合作用强；夜间温度低，呼吸消耗少，有机物积累得多。这就是新疆吐鲁番、哈密一带的瓜果特别甜的重要原因。植物对昼夜温度周期性变化的反应，叫温周期现象。

极端温度的影响

极端温度会对生物造成伤害，按温度条件分成三种：

类型	温度条件	危害
冷害	0℃ 以上的低温	喜温生物生理失调，如热带植物受害
冻害	0℃ 以下的低温	细胞内外结冰，组织受损
热害	超过最高温度	酶失活、蛋白质变性、呼吸消耗过大

另外，地表温度降到 0℃ 以下造成的伤害叫霜害（霜冻）。口诀：「冷害在零上，冻害在零下，热害超上限」。

生物对温度的适应

植物

植物适应低温的办法有：落叶休眠、芽外包着芽鳞、体表有蜡粉和密毛、植株矮小或长成垫状、细胞液浓度升高使冰点下降。适应高温的办法有：叶片革质或有反光的蜡质、体表被毛、树皮增厚形成木栓层、加强蒸腾散热。

动物

恒温动物靠自身产热和散热保持体温，在形态上有三条经典规律：

规律	内容	代表
贝格曼规律	同种或近缘的恒温动物，生活在寒冷地区的，个体体形较大	东北虎比华南虎体形大
阿伦规律	寒冷地区恒温动物身体的突出部分（耳、四肢、尾）趋于变小变短	北极狐的耳朵比非洲大耳狐小得多
约丹规律	鱼类在低温水域里，脊椎骨的数目趋于增多	同种鱼在冷水域椎骨更多

贝格曼规律的道理是：体形越大，相对的体表面积越小，单位体重散失的热量越少。阿伦规律的道理是：突出部分少而短，散热的面积就小。约丹规律也有教材写作约旦规律。

口诀：寒地个头大（贝格曼），耳肢尾短小（阿伦），鱼骨数变多（约丹）。

变温动物没有稳定的体温调节能力，主要靠休眠度过不利季节：冬眠、夏眠，昆虫的滞育，体内积累甘油、糖类等抗冻物质。许多动物还靠行为调节，如企鹅抱团取暖、动物穴居、候鸟迁徙。

物候

生物长期适应一年中温度的季节变化，形成了相应的生长发育节律，叫物候，如发芽、开花、落叶、候鸟迁徙、昆虫出蛰。物候期可以作为农事安排的参考。有些植物如冬小麦，要经过一段时间的低温才能开花，叫春化作用。

易错提醒

• ❌ 最适温度就是产量最高的温度。✅ 最适温度下生长发育最快，但有机物积累还和昼夜温差有关，产量最高的温度往往略低一点。

• ❌ 有效积温就是把每天的温度全部加起来。✅ 要减去发育起点温度，只算高于起点的部分，即 K = N × (T − C)。

• ❌ 贝格曼规律说寒冷地区动物的四肢更短。✅ 四肢更短是阿伦规律；贝格曼规律说的是体形更大。

• ❌ 冷害就是 0℃ 以下的低温伤害。✅ 0℃ 以下是冻害；冷害是 0℃ 以上的低温对喜温生物的伤害。

• ❌ 昼夜温差越大越好。✅ 在适温范围内温差大有利于积累有机物，但夜间温度过低，同样会造成冷害。

例题精讲

例题 1

某昆虫的卵在平均温度 20℃ 的条件下经 6 天孵化，已知该昆虫卵期的发育起点温度是 12℃，则卵期的有效积温是（　）

A. 48 日度　　B. 120 日度　　C. 72 日度　　D. 192 日度

答案：A

解析：代入公式 K = N × (T − C) = 6 × (20 − 12) = 48 日度。B 是直接用 6 乘以 20，没有减去起点温度；C 是用 6 乘以 12；D 是 6 乘以 (20 + 12)，都不对。

例题 2

下列现象中，可以用阿伦规律解释的是（　）

A. 寒带的熊比热带的熊体形大 B. 寒冷地区的兔子耳朵比炎热地区的兔子耳朵短小 C. 冷水域的鱼类脊椎骨数目较多 D. 鸟类冬季羽毛变厚

答案：B

解析：阿伦规律讲的是寒冷地区恒温动物身体的突出部分（耳、四肢、尾）变小变短，B 符合。A 是贝格曼规律，C 是约丹规律，D 是保温的形态变化，不属于这三条规律。

例题 3

应用有效积温法则计算时，下列做法正确的是（　）

A. 把每天的实际温度全部累加 B. 只累加高于发育起点温度的部分 C. 把每天的最高温度累加 D. 只累加夜间的温度

答案：B

解析：有效积温是指高于发育起点温度的那部分温度的累积，所以每天要先减去起点温度再累加。把实际温度全部累加会多算起点以下的无效部分，只取最高温度或夜间温度都没有依据。

本节小结

• 温度三基点是最低、最适、最高温度；最适温度下生长发育最快，不等于产量最高。
• 有效积温法则：K = N × (T − C)，只算高于发育起点温度的热量，可以预测发育期、指导引种和估算虫害世代数。
• 昼夜温差大有利于积累有机物（温周期现象）；冷害在 0℃ 以上，冻害在 0℃ 以下，热害是超过最高温度。
• 贝格曼规律：寒冷地区的恒温动物体形大；阿伦规律：突出部分短小；约丹规律：冷水域鱼类椎骨数增多。
• 变温动物靠休眠度过不利季节，许多动物还靠行为调节，生物的生长发育节律叫物候。