种群数量调节与生态对策

本节导读

上一节讲了种群的理想增长模型，这一节回到现实：自然种群的数量是怎样变动的，什么因素在调节它，不同的生物为什么繁殖方式差别那么大。这一节有两块特别爱考：一是密度制约因素和非密度制约因素的区分，二是 r 对策和 K 对策的对比。

题型上，选择题和判断题常给一个因素或一种生物，让你归类；简答题常考「比较 r 对策与 K 对策」「简述影响种群数量变动的因素」。学完这一节，你应该能叫出种群数量变动的几种形式，给任何因素判断它是不是密度制约因素，并背出 r、K 对策的对比表。

种群数量的变动

自然种群的数量很少一成不变，常见的变动形式有：

形式	含义	代表
季节消长	数量随季节有规律地升降	昆虫、浮游生物在一年中出现高峰
周期性波动	数量每隔相对固定的年数出现一次高峰	北方旅鼠约 3 至 4 年一个周期
种群暴发	短期内数量急剧增加	蝗灾、鼠害、赤潮
衰落与灭亡	数量降到很低，难以维持	小种群近亲繁殖，遗传多样性下降

种群要长期生存，需要一个最小的数量，叫最小可生存种群。数量低于这个水平，就容易因近亲繁殖、偶然的灾害而走向灭绝。这也是保护濒危物种时要保证足够数量和遗传多样性的原因。

密度制约因素与非密度制约因素

影响种群数量的因素，按作用强度和种群密度的关系分成两类：

比较	密度制约因素	非密度制约因素
作用强度	随种群密度而变化，密度越大作用越强	与种群密度无关
常见因素	食物、天敌、疾病与寄生、种内竞争	气温、降水、火灾、污染
性质	多为生物因素	多为非生物因素
调节作用	负反馈调节，能使种群稳定在一定水平	不能起调节作用，只造成数量波动

判断时抓住一个问题：这个因素的作用大小，会不会随着种群的拥挤程度而变？会，就是密度制约；不会，就是非密度制约。比如密度越高，食物越紧张，疾病传播得越快，这些都是密度制约；而一场寒潮不管种群密度高低，死亡的比例大体一样，是非密度制约。

种群数量的调节学说

关于种群数量到底靠什么调节，有几种主要观点：

• 气候学派：强调温度、湿度等气候因素对种群数量的决定作用，认为种群数量主要受非密度制约因素的影响。

• 生物学派：强调捕食、寄生、竞争等生物因素的作用，认为种群数量靠密度制约的反馈来稳定。

• 自动调节学说：属于内源性学说，认为调节种群数量的主要是种群内部的因素，包括行为调节（社群压力、领域行为）、内分泌调节（拥挤引起内分泌变化，使繁殖下降、死亡上升）和遗传调节（种群的遗传组成发生变化）。气候学派和生物学派合称外源性学说。

现在多数学者认为，种群数量是由多种因素综合调节的：密度制约因素起稳定作用，非密度制约因素起干扰和限制作用，内因和外因共同决定了数量的变化。

生态对策

生态对策是指生物在长期进化中形成的、与生存环境相适应的整套繁殖、生长、寿命、体形等特征的组合。最经典的是 r 对策和 K 对策，名字来自逻辑斯谛方程里的 r（增长率）和 K（环境容纳量）：