种群的空间格局、生命表与存活曲线

本节导读

上一节讲了种群的数量特征，这一节补上种群的空间特征，再介绍两个研究种群动态的工具：生命表和存活曲线。这三块在试卷里出现的形式很固定：选择题和填空题考三种分布格局的特点和判断、两类生命表的区别、存活曲线三种类型的代表生物；偶尔会有一道简单的生命表计算。

学完这一节，你应该能说出随机、均匀、集群三种分布格局的成因和判断方法，区分动态生命表和静态生命表，会算死亡率和净生殖率的意义，并熟记存活曲线三种类型的口诀。

种群的空间分布格局

种群的空间分布格局是指种群个体在空间上的配置状况，有三种基本类型：

类型	特点	成因
随机分布	每个个体出现在任何位置的机会均等，互不影响	环境条件十分均匀，个体间既不吸引也不排斥；自然界中不多见
均匀分布	个体之间的距离大致相等	种内竞争激烈，或有领域性；人工栽培也呈均匀分布
集群分布	个体成群、成簇地聚在一起	资源分布不均、种子或后代留在亲体附近、动物有群居习性；自然界中最常见

均匀分布的典型是人工栽培的果树、沙漠中争夺水分的灌木、繁殖期各自占据巢区的鸟类。集群分布的典型是动物中的羊群、鱼群、蜂群，植物中种子落在母株附近长成的一丛一丛。

在野外怎样判断一个种群属于哪种分布呢？可以用样方法统计每个样方的个体数，计算方差与平均数的比值（V ÷ m）：

V ÷ m 的数值	分布格局
等于 1	随机分布
小于 1	均匀分布
大于 1	集群分布

口诀：等于一随机，小于一均匀，大于一集群。

分布格局不是一成不变的，它会随着发育阶段而变化：很多树木的幼苗成簇生长，是集群的；长大后，个体之间争夺光和养分，一部分死去，成树的分布就趋向均匀。

生命表

生命表是反映种群各个年龄（或发育阶段）的存活、死亡和繁殖情况的一览表，是研究种群动态的重要工具。按编制方法分为两种：

类型	别称	做法	适用对象
动态生命表	同生群生命表、水平生命表	追踪同一时间出生的一批个体，直到全部死亡	世代不重叠、寿命较短的生物，如昆虫、一年生植物
静态生命表	特定时间生命表、垂直生命表	在某一时间，一次调查不同年龄的个体	寿命较长、世代重叠的生物，如哺乳动物

静态生命表要假设种群数量稳定、各年龄的死亡率不随时间变化，所以结果只是近似的。

生命表里常用的符号有：x 是年龄或发育期，nx 是 x 期开始时的存活数，dx 是 x 期的死亡数，qx 是 x 期的死亡率，lx 是存活率（nx 除以最初个体数），mx 是年龄特定的生殖率。

死亡率的算法是 qx = dx ÷ nx。下面是一份简化的生命表：

年龄 x	存活数 nx	死亡数 dx	死亡率 qx
0	1000	200	0.20
1	800	300	0.375
2	500	300	0.60
3	200	200	1.00

死亡数是这一期开始时的存活数减去下一期开始时的存活数，例如 x = 1 这一行：800 − 500 = 300。

净生殖率 R0 是各年龄的 lx 与 mx 的乘积之和，表示种群经过一个世代后增长的倍数。R0 大于 1，种群增长；R0 等于 1，种群稳定；R0 小于 1，种群下降。比如各年龄的 lx 乘以 mx 分别是 0、0.6、0.5、0.1，则 R0 = 1.2，大于 1，说明种群在增长。