限制因子与生态因子作用定律

本节导读

这一节是第二章里「人名加定律」最集中的一节：李比希的最小因子定律、谢尔福德的耐受性定律、布莱克曼的限制因子，再加上生态幅和广适性、狭适性。选择题和填空题几乎每年都要考人名和定律的对应，判断题爱在「不足」和「过量」上做文章，简答题常考「简述耐受性定律」或者「比较两个定律」。

学完这一节，你应该能写出两个定律的提出者、年代和内容，画出耐受曲线，区分广温性与狭温性，并能判断一个因子在什么条件下算限制因子。

李比希最小因子定律

1840 年，德国农业化学家李比希在研究作物产量和土壤矿质养分的关系时发现：作物的产量往往不取决于大量需要的养分，而取决于相对含量最少的那种养分。后人把它概括为最小因子定律：植物的生长取决于处在最小量状态的营养物质。

形象的比方是木桶原理：木桶能盛多少水，取决于最短的那块木板，而不是最长的那块。

这条定律在农业上的用处很直接：施肥要「缺什么补什么」，先找出最缺的养分补足，产量才会提高；在已经充足的养分上再加量，对增产没有帮助。

使用这条定律要注意两个条件（奥德姆的补充）：一是它只适用于稳定状态，也就是物质和能量的输入输出基本平衡的时候；二是要考虑因子之间的相互作用，某种养分稀缺时，别的养分可能部分替代它的作用。

谢尔福德耐受性定律

1913 年，美国生态学家谢尔福德提出了耐受性定律：生物的生存和繁荣，取决于环境中各个生态因子是否都在它的耐受范围之内；任何一个因子，不足或者过量，只要超出了生物的耐受限度，都会使这种生物衰退，甚至无法生存。

耐受性可以画成一条钟形曲线，横轴是因子的强度（如温度），纵轴是生物的生长或存活状况：

区间	生物的状态
最适区（曲线顶部）	生长、繁殖最好
生理胁迫区（两侧）	能生存，但生长繁殖受到抑制
不耐受区（两端之外）	不能生存

曲线与横轴相交的两点，就是耐受下限和耐受上限，两点之间的范围叫生态幅。

谢尔福德之后，奥德姆又补充了几条常用的结论：

• 同一种生物对不同因子的耐受范围不一样，对这个因子很宽，对那个因子可能很窄。

• 对多数因子耐受范围都很宽的生物，分布一般很广。

• 当某个因子处于不适的状态时，生物对其他因子的耐受限度也会下降。

• 繁殖期往往是临界期，卵、胚胎、种子和幼体对环境的耐受范围一般比成体更窄。

限制因子

当一个或几个生态因子接近或者超过生物的耐受极限，从而阻碍了生物的生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子就叫限制因子。1905 年布莱克曼提出了限制因子定律。

限制因子把前面两条定律合了起来：最小因子定律强调因子「太少」，耐受性定律强调「太少」和「太多」两头，限制因子则不管是太少还是太多，只要卡住了生物，它就是限制因子。

几个典型的限制因子：干旱地区的水分，极地和高山的低温，养鱼池夏夜缺少的溶解氧，淡水湖泊里的磷。

找到限制因子就能对症下药：缺水就灌溉，缺养分就施肥，缺氧就增氧。需要强调的是，限制因子是相对的，不是固定不变的：同一块地，缺水的时候水是限制因子，灌溉之后，限制因子可能换成了养分。

生态幅与广适性、狭适性

生态幅是生物对某一个生态因子的耐受范围。生态幅宽的生物适应力强、分布广，生态幅窄的生物只能待在特定的环境里。

生态学里用「广」和「狭」加上因子的名称来描述生态幅的宽窄：

因子	生态幅宽	生态幅窄
温度	广温性	狭温性
水分	广水性	狭水性
盐度	广盐性	狭盐性
食物	广食性	狭食性
栖息地	广栖性	狭栖性

大熊猫几乎只吃竹子，是狭食性动物；杂食性的熊和猪是广食性动物；能在淡水和海水之间洄游的鲑鱼是广盐性的，而多数海水鱼只能耐受很小的盐度变化，是狭盐性的。

生态幅窄的物种一旦环境变化就很容易受害，也常被用作环境的指示生物，下一节会讲到。

两个定律怎么区分

项目	最小因子定律	耐受性定律
提出者	李比希	谢尔福德
年代	1840 年	1913 年
核心	生长取决于最小量的因子	生存取决于各因子是否在耐受范围内
关注	因子不足	因子不足和过量两头
形象	木桶最短的板	钟形耐受曲线

口诀：李比希管「最少」，谢尔福德管「两头」，布莱克曼管「限制」。

易错提醒

• ❌ 最小因子定律是谢尔福德提出的。✅ 最小因子定律是李比希（1840 年）提出的，谢尔福德（1913 年）提出的是耐受性定律。因为二人名字常被换位出题。

• ❌ 最小因子定律说明含量最少的因子才重要，别的不重要。✅ 它只说明在当前条件下该因子起限制作用，其他养分同样必不可少。

• ❌ 只有因子不足才会限制生物。✅ 因子过量，如过高的温度、过多的盐，同样会超出耐受上限，成为限制因子。

• ❌ 生态幅宽的生物在任何环境里都长得最好。✅ 生态幅宽只说明耐受范围大、分布广，生长最好的仍是最适区。

• ❌ 限制因子是固定不变的。✅ 限制因子随时间和地点而变，一个因子被补足后，别的因子可能成为新的限制因子。

例题精讲

例题 1

提出「植物的生长取决于处在最小量状态的营养物质」这一观点的科学家是（　）

A. 谢尔福德　　B. 李比希　　C. 布莱克曼　　D. 海克尔

答案：B

解析：这是最小因子定律的内容，由李比希在 1840 年提出。谢尔福德提出的是耐受性定律，布莱克曼提出的是限制因子定律，海克尔提出的是「生态学」一词。

例题 2

某农田里氮、磷、钾和水分都很充足，但土壤缺硼，作物产量一直上不去，补充硼肥后明显增产。在这块农田里，硼属于（　）

A. 稳定因子　　B. 限制因子　　C. 人为因子　　D. 地形因子

答案：B

解析：硼是当前阻碍作物增产的因子，补足它以后产量才提高，它在这里就是限制因子，这也正是最小因子定律的应用。稳定因子是变化很小的因子，人为因子指人类活动的影响，地形因子指海拔、坡向等，都不符合题意。

例题 3

根据耐受性定律，下列说法正确的是（　）

A. 生物只受最缺乏的那个因子影响 B. 因子过量同样会限制生物的生存 C. 生态幅越窄的生物分布越广 D. 繁殖期对环境的耐受范围比成体更宽

答案：B

解析：耐受性定律强调不足和过量两头都会超出耐受范围，所以 B 对。A 是最小因子定律的片面说法，C 说反了，生态幅越窄分布越受限，D 也说反了，繁殖期是临界期，耐受范围更窄。

本节小结

• 最小因子定律由李比希在 1840 年提出：生长取决于处在最小量状态的因子；形象比方是木桶原理，实践上要缺什么补什么。
• 耐受性定律由谢尔福德在 1913 年提出：不足和过量都可能超出生物的耐受限度；耐受范围叫生态幅，曲线分最适区、生理胁迫区和不耐受区。
• 限制因子（布莱克曼，1905 年）是接近或超过耐受极限而阻碍生物的因子，包括太少和太多两种情形，并且是相对的。
• 生态幅用「广」「狭」加因子名描述，如广温性、狭食性、广盐性；生态幅窄的物种适合做指示生物。
• 口诀：李比希管最少，谢尔福德管两头，布莱克曼管限制。