种间关系（一）：竞争与生态位

本节导读

种内关系讲的是同种个体之间，种间关系讲的是不同物种之间。种间关系是第三章最大的一块，分两节讲：这一节先给出整张类型表，再重点讲竞争和生态位；下一节讲捕食、寄生和共生。

试卷里，选择题和填空题常考竞争排斥原理的提出者和内容、生态位的几个概念和提出者；简答题常见的题目是「简述竞争排斥原理及其意义」「简述生态位的概念」。学完这一节，你应该能用加减号表示各种种间关系，说清高斯的实验，区分基础生态位和实际生态位，并理解生态位分化为什么能使物种共存。

种间关系的类型

两个物种之间的相互作用，可以用「＋」表示得益，「－」表示受害，「0」表示没有影响，一共有下面七种类型：

类型	物种甲	物种乙	代表
竞争	－	－	稻田里的水稻与稗草
捕食	＋	－	狼与羊
寄生	＋	－	蛔虫与人
偏利共生	＋	0	附生兰与大树
偏害共生	－	0	细菌与青霉
原始合作	＋	＋	海葵与寄居蟹
互利共生	＋	＋	根瘤菌与豆科植物

另外还有中性作用，即两个物种生活在一起，彼此没有明显的影响，记作（0，0）。这张表要背熟，下一节会逐一展开。

种间竞争

种间竞争是指两种或多种生物共同利用同一种有限的资源，如食物、空间、光、水，而发生的相互抑制作用。双方都受害，但受害的程度往往不对等。

种间竞争分两种类型：

类型	特点	代表
利用性竞争（资源竞争）	双方不直接接触，通过消耗共同的资源间接影响对方	两种草食动物吃同一种草
干扰性竞争	直接相互抑制	动物之间的争斗、植物分泌化学物质抑制别种

竞争的强度，取决于两个物种生态位重叠的程度、资源短缺的程度和种群的密度：生态位越相似，资源越紧缺，竞争就越激烈。

竞争的结果有两种可能：一种是一个物种被另一个排除，另一种是两个物种通过生态位分化而共存。

高斯的实验和竞争排斥原理

1934 年，苏联生态学家高斯用两种草履虫做了一系列实验：

实验设计	结果
大草履虫、双小核草履虫分别单独培养	各自都呈 S 型增长
二者混合在同一培养基中培养	双小核草履虫增长较快，大草履虫最终被淘汰
大草履虫与袋状草履虫混合培养	二者共存，因为大草履虫在培养液上部吃细菌，袋状草履虫在底部吃酵母，食物和空间不同

由此提出了竞争排斥原理（也叫高斯假说）：两个生态位完全相同的物种，不能长期共存在同一地方。换句话说，完全的竞争者不能共存。

这条原理的意义在于说明：物种要共存，必须有生态位的分化。自然界里物种各有各的位置，就是长期竞争的结果。

生态位分化可以从食物、空间、时间三个方面表现出来：不同的食草动物取食草的不同部位，不同的物种栖息在不同的位置，昼行性的鹰和夜行性的猫头鹰活动时间不同。

生态位

概念的发展

生态位是指物种在群落或生态系统中所占的空间位置，以及与其他物种之间的功能关系和作用。它的概念经过了三个阶段：

人物	年份	观点
格林内尔	1917 年	空间生态位：强调物种占据的生境空间
埃尔顿	1927 年	功能生态位：强调物种在群落中的地位和作用，主要指营养关系
哈钦森	1957 年	n 维超体积生态位：把生态位看作多个环境变量构成的多维空间，区分基础生态位和实际生态位

口诀：格林内尔讲空间，埃尔顿讲功能，哈钦森讲 n 维。