种群增长模型

本节导读

种群增长模型是第三章的重点，几乎每年都有题：J 型和 S 型曲线的条件与特点、逻辑斯谛增长的五个时期、环境容纳量 K 的含义、增长速率在 K/2 处最大，以及这些知识在渔业捕捞和害虫防治中的应用。简答题常见的题目是「简述逻辑斯谛增长的特点」「比较 J 型增长与 S 型增长」。

学完这一节，你应该能写出两个模型的方程和适用条件，说出 S 型曲线的五个时期，分清「增长率」和「增长速率」，并能用 K/2 的道理解释渔业和防治害虫的做法。

指数增长（J 型）

在理想条件下，也就是食物和空间都很充足、气候适宜、没有天敌和疾病的无限环境里，种群的数量会以一定的倍数不断增长，曲线呈 J 型，叫指数增长。它的特点是：种群的增长率保持不变，数量增长得越来越快。

指数增长有两种写法：

情形	公式	说明
连续增长	dN/dt = rN	r 是瞬时增长率，N 是种群数量
世代不重叠	Nt = N0 × λ^t	N0 是起始数量，λ 是周限增长率，也就是下一代数量与上一代数量的比值，t 是代数

λ 和 r 的数值反映种群的变化趋势：λ 大于 1（r 大于 0），种群增长；λ 等于 1（r 等于 0），种群稳定；λ 小于 1（r 小于 0），种群下降。

J 型增长在自然界只出现在短时间内：实验室里少量细菌遇到充足的培养基，生物迁入一个新的栖息地的初期，比如兔子刚被引入澳大利亚的头几十年，数量都曾爆炸式增长。

内禀增长率

内禀增长率用 rm 表示，是指在理想条件下（食物充足、没有天敌、气候适宜），具有稳定年龄结构的种群的最大瞬时增长率。它反映一个物种的增长潜力：细菌、昆虫的 rm 很大，大型哺乳动物的 rm 很小。自然种群的实际增长率 r 总是小于 rm。

逻辑斯谛增长（S 型）

自然界的资源总是有限的，种群增长到一定程度，就会因为食物、空间不足而受到限制。这时种群的增长受到密度的制约：密度越高，增长越慢，最后稳定在一个水平上，曲线呈 S 型，叫逻辑斯谛增长。有的教材写作逻辑斯蒂，是同一个词。

它的方程是：

dN/dt = rN × (K − N) ÷ K

其中 K 是环境容纳量，(K − N) ÷ K 表示还没被占用的空间比例，常叫「剩余空间」；它越小，说明环境阻力越大。种群数量 N 很小时，(K − N) ÷ K 接近 1，增长接近 J 型；N 接近 K 时，它趋近于 0，增长就停止了。

逻辑斯谛模型有几个假设条件：环境容纳量 K 是一个常数；增长率随密度上升而按比例下降；密度对增长的影响没有时间滞后；不考虑年龄结构，也没有迁入迁出。

S 型曲线分为五个时期：

时期	特点
开始期（潜伏期）	个体数少，增长缓慢
加速期	个体数增加，增长速率越来越大
转折期	个体数达到 K/2，增长速率最大
减速期	个体数超过 K/2，增长速率逐渐变小
饱和期	个体数接近 K，增长停止

口诀：开、加、转、减、饱。

这里有一个特别容易混的地方：增长速率最大出现在 N = K/2 的时候，最大值是 rK/4；而平均每个个体的增长率，即增长速率除以种群数量，会随密度的升高一路下降，在种群很小的时候最大。

环境容纳量（K 值）

环境容纳量是指在环境条件不受破坏的前提下，一定空间内所能维持的种群最大数量，用 K 表示。

K 值不是固定不变的：环境改善，比如食物增多、栖息地扩大、天敌减少，K 值会增大；环境恶化，K 值会减小。实际的种群数量常常围绕 K 值上下波动。