群落的演替

本节导读

群落不是一成不变的，随着时间推移，一个群落会被另一个群落取代，这就是演替。演替是第四章里最大的考点：原生演替和次生演替怎么分、典型演替过程的先后顺序、顶极群落的含义、两个顶极学说的提出者，以及演替过程中各项指标的变化趋势，都是选择题、填空题和判断题的常客，简答题也常考「简述群落演替的类型和趋势」。

学完这一节，你应该能给任何一个演替实例判定类型，写出裸岩和湖泊两条经典演替系列，背出两个顶极学说的区别，并说出演替趋势表里每一行的变化方向。

演替的概念和类型

群落演替是指在同一地段上，一种群落被另一种群落所取代的有序变化过程。它有方向、有规律，可以预测，从最初的先锋群落，经过一系列过渡群落，最后到达稳定的顶极群落。

原生演替和次生演替

按演替开始的条件，分成两种类型：

比较	原生演替	次生演替
起点	从未有过植被的地方，或原有植被被彻底消灭、没有土壤和繁殖体的地方	原有群落被破坏，但土壤条件基本保留，还留有种子、根茎等繁殖体
速度	很慢，常需成百上千年	较快
例子	裸岩、火山熔岩、沙丘上的演替	弃耕农田、火烧迹地、采伐迹地上的演替

判断时只问一个问题：这个地方原来有没有土壤和繁殖体？没有，是原生演替；有，是次生演替。

典型的演替过程

裸岩上的演替是一条典型的旱生演替系列：

裸岩 → 地衣阶段 → 苔藓阶段 → 草本植物阶段 → 灌木阶段 → 乔木阶段（森林）

地衣最先登场，它分泌有机酸，使岩石逐渐风化，并积累起最初的土壤，为苔藓创造条件；苔藓、草本、灌木、乔木依次出现，每一个阶段都为下一个阶段改善了环境。

湖泊逐渐被填平的过程，是水生演替系列：

沉水植物阶段 → 浮叶根生植物阶段 → 挺水植物阶段 → 湿生草本阶段 → 木本植物阶段

泥沙和生物残体不断沉积，湖底慢慢抬高，水越来越浅，植物类型也随之更替，最后水域变成陆地，长出森林。有的教材在沉水植物阶段之前还列有「自由漂浮植物阶段」，以所用教材为准。

次生演替的典型例子是弃耕农田：一年生杂草 → 多年生草本 → 灌木 → 乔木。因为土壤和种子都在，所以比裸岩上快得多。

其他分法

按演替的方向分，朝着顶极群落发展的叫进展演替；朝着相反方向、群落退化的叫逆行演替，如过度放牧使草原退化。按推动力分，由群落自身改变环境引起的叫内因性演替，由气候变化、火、人类活动等外力引起的叫外因性演替。

顶极群落与顶极学说

顶极群落是演替最终阶段形成的、与当地气候和土壤条件处于平衡的、相对稳定的群落。关于一个地区到底有几个顶极群落，有两种学说：

学说	提出者	观点
单元顶极论	克莱门茨	同一个气候区内，不管演替起点怎样，最终都趋向同一个顶极群落，即气候顶极
多元顶极论	坦斯利等	同一个气候区内，由于土壤、地形、火烧等条件不同，可以有多个顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极

口诀：克莱门茨「一个气候一个顶极」，坦斯利「一个气候多个顶极」。此外，惠特克提出的顶极—格局假说认为顶极群落是连续变化的格局，了解即可。

顶极只是相对稳定，不是永恒不变。气候变化或人类干扰，仍然会使顶极群落发生变化。

演替的趋势

美国生态学家奥德姆总结了演替过程中生态系统各项特征的变化趋势：